運命の時の輪を巡るゼロの戦いの旅路が今、始まった…！
宇宙大フロンティア時代。ウォーリアス・ゼロはかつての友であるハーロックたちの討伐命令を受ける。そのことを知ったハーロック達も、友としてゼロを迎え撃つ決心をする。だが、ゼロはこの宇宙を旅する間に、新しい真実と大きな影に気づくこととなる。
30世紀末。機械化人の侵略に破れ、講和条約を受け入れさせられた人類は、惨めな生活を強いられていた。そんなある日、地球連邦軍独立艦隊指令官、ウォーリアス・ゼロは、謎の海賊戦艦デスシャドウ号に遭遇する。
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地球連邦軍最強戦艦・火龍を手に入れ、ゼロは宇宙へ旅立つが、艦内では機械化人と人間のクルーが対立し、機械化人は銃を奪い反乱を起こす。説得に向かうゼロたちだが、誤って放たれた銃弾が副長・マリーナを襲う。
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訓練航海を続ける火龍にSOS信号が入電する。これを受け、救助に向かったゼロたちは、地球革命軍を名乗るハンター将軍の戦艦と対峙する羽目になる。だがそんな時、セントエルモ砲が爆走し始める。
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セントエルモ砲の暴走で傷ついた火龍を修理するため、惑星エルアラメインに寄港するゼロたち。その時、地上からの砲撃が火龍を襲い、1人で機械化人と戦う傭兵・グレネーダーの仕業と知ったゼロは行動に出る。
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ハーロックの情報を求め、火龍は惑星ヘビーメルダーへと向かった。偵察に出た石倉たちは功を焦り、賞金稼ぎのシルビアーナにだまされ、ハーロックの親友・トチローまでも巻き込んでの大騒ぎを引き起こしてしまう。
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捕らわれた親友・トチローを救うため、ガンフロンティアに現れたハーロック。女賞金稼ぎ・シルビアーナは無謀にも銃や格闘でとハーロックに決闘を挑む。一方、石倉たちの暴走を止めるため、ゼロが地上に降りた。
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ハーロックが海賊行為を行っているという通信を受け、半信半疑で現場へ急ぐ火龍。そこでゼロが見たのは、容赦なく地上を砲撃するデスシャドウ号だった。ゼロは攻撃をためらうが、これが部下の死につながってしまう。
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ヘルマティアが仕掛けた爆弾で傷ついたマリーナを助けたゼロは、彼女が生身の人間ではないことに気づいてしまう。一方、マリーナは真相を知らないクルーたちに疑いをかけられ、監視されることになる。
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デスシャドウ号による襲撃が同時多発的に繰り返され、疑問を感じ始めたゼロたちの前にデスシャドウ号の大艦隊が姿を現す。だが、戸惑う間もなくさらに巨大な敵、超重力に守られた巨大要塞ヘルキャッスルが出現する。
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ヘルキャッスルを迎え撃つべく惑星テクノロジアを目指す火龍だが、宇宙の難所・銀河鉄橋を通らねばならない。機械化人の操艦によって第一の難関は突破したが、銀河鉄橋は磁気嵐とプラズマ放電の飛び交う地獄だった。
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